[ホーム発表論文>本文]

この頁は日作紀 71(2):147-153(2002.6)に掲載されたものです(小項目名追加).本稿は,謝辞に記した諸氏が学生として作成した卒業,修士,あるいは博士論文の序論や実験結果に多くを負っている.彼らは皆,指導教官である小生の指導や予想の範囲をはるかに超える成果をあげ,現在は各方面でさらに活躍中である.その成果の一部をこのような形で公開できたことを感謝し,喜び,大きな誇りとする.

ソルガムとトウジンビエの生産と多収育種

吉田智彦
(宇都宮大学)

要旨:世界での収穫面積が小麦,稲,トウモロコシ,大麦に次ぐ重要な穀類であるソルガムとトウジンビエの生産や品種改良の現状について述べる.自殖性作物のソルガムは,短稈,早生,耐病虫性などを持つ多様な遺伝資源を取り込み,統計遺伝学的な知見を育種の基礎として多収品種の育成がすすんでいる.他殖性作物であるトウジンビエは高温,乾燥,不良土壌などの不良環境へ耐性があることから,これらの利点をさらに生かす品種改良が国際機関を中心にして行われている.このような作物の生産力をさらに高めることが現在・将来ともに重要な課題である.

キーワード:子実収量,自殖性作物,多収育種,他殖性作物,統計遺伝学,不良環境耐性.
Production and Breeding of Sorghum and Pearl Millet: Tomohiko Yoshida (Utsunomiya Univ., Utsunomiya 321-8505, Japan)

始めに
 ソルガムとトウジンビエは,世界の穀類の収穫面積で小麦,稲,トウモロコシ,大麦に次いでいる.これらを雑穀というにはあまりにも重要な作物であり,この生産力を向上させることは食料及び飼料生産上極めて重要な課題である.そこで,現在と将来の食料生産に欠くことのできない,この両作物の生産の状況,品種改良などについて述べる.両作物ともに飼料などとして茎葉を利用することも多いが,ここでは主に子実生産を中心の課題とする.

1.ソルガム
統計
 ソルガム (モロコシ,sorghum, Sorghum bicor (L.) Moench) は熱帯,亜熱帯の半乾燥地域での重要な食用作物である.アフリカやアジアは世界の約80%の面積を占めるが,子実生産量は約54%であり,収量の地域間較差が大きい (第1表).アフリカの平均収量は861 kg/ha,アジアでは1180 kg/haである.米国の収量は1950年代に1200 kg/haであったが以後急増し,1980年代は3800 kg/ha(Miller and Kebede 1984),1996〜2000年平均は4200 kg/ha(FAO 2001)である.

 FAO (2001) の統計資料によると世界のソルガム生産量の約12%が貿易に出回っている (ソルガム総生産のうちの総輸出量割合として計算した).ちなみに他作物での割合は,小麦が19%,米が4%,トウモロコシが13%,大麦が17%である.ソルガム総輸出量のうち米国産が80%を占めている.メキシコや日本が主要な輸入国で,日本は年間234万t輸入している (第1表.1999年の値.ソルガムは,穀類ではトウモロコシの1660万t,小麦の597万に次ぐ輸入量である).国別内訳は米国から56%,アルゼンチンから30%,豪州から10%輸入している.これらの国から日本へのソルガム輸出割合を概数でみると,米国は全輸出量の22%,全生産量の9%,アルゼンチンは輸出量の60%,生産量の7%,オーストラリアは輸出量のほぼ全量,生産量の37%となっており,これら輸出国にとって日本は大切な顧客である.ソルガムは日本では配合飼料にトウモロコシ,大豆油かすに次ぐ重要な原料として用いている (日本飼料工業会2001).日本では一時水田の転換畑作物としての導入が試みられたが (樽本1971,氏原1982),子実用の栽培は現在ほとんどなく,青刈りやサイレージ飼料用として2000年に4万5千ha栽培されている (農林水産省統計情報部 2001).

栽培
 ソルガムは不良条件下で栽培されることが多いが,ソルガムの利点は,トウモロコシよりも耐乾・耐暑性が,特に障害を受けやすい開花期前後に優れることである.またこれらの障害からの回復力も大きい.土壌条件が不良で他の作物では生育できないような場合でも,ソルガムは子実の生産が可能なことがある.広い範囲の環境条件に適するが,深根性であること,葉表面にロウ状の粉があり水分蒸散を防ぐこと,乾燥時には生育を止め水分条件が回復すると生育を再開する特性を有すことなどにより特に乾燥地に適している.年間降水量が400〜600 mm程度で,トウモロコシには乾燥しすぎる地帯で主に栽培されるが,熱帯の高度2300 m程度までの土地にも広く栽培される.土壌への適応性の幅は広く,pHが5.0〜8.5で栽培可能であり,耐塩性はトウモロコシより強い (ICRISAT 2001).

 アメリカ中部平原の多くの場所で,土壌浸食や水分保持のため,冬小麦の収穫後不耕起で刈り跡に除草剤処理し,ソルガム (またはトウモロコシ) を翌春に播種する栽培法がとられている (University of Nebraska 2001).この方法では,ソルガム収穫後は翌年秋の冬小麦播種まで休閑とする.wireworm (コメツキムシなどの幼虫 ) とgreenbug (アブラムシ類) が二大害虫で,wirewormは殺虫剤の種子処理で防除する.greenbugは抵抗性品種もあるが新しいバイオタイプが出現して問題となっている.主な病害はstalk rotで,抵抗性品種を選ぶが,不耕起栽培では発生が少ない.その他の病害で深刻なものはあまりない.

 エーカー当たり50ブッシュル (ソルガムの1ブッシュルは25.5 kgとして,ヘクタール当たり3.2 t) の収量が収益分岐点で,その大きな要因は播種時の土壌水分である.目標収量をヘクタール当たり4.4 tとしたときの投入資材費は,除草剤 (2,4-Dが$23.5,Atrazineが$31.1),窒素液肥 ($47.4),種子 ($8.2),化成肥料 ($18.2),労賃と土地代など ($106),合計$337とされる (University of Nebraska 2001).ミズーリ州でのハイブリッド品種比較試験の結果では,1998〜2000年の3年間,州内3カ所,5品種 (3年間共通だが場所で構成は異なる) の平均で,子実収量は6.6 t/haであった (University of Missouri 2001).このとき施肥はNが120〜150 kg/ha,P2O2が20〜80 kg/ha,K2Oが50〜150 kg/haで,各試験場所ともにu当たり25.6粒,1区が条間0.76 m,条長6.1 m,4条,3反復で播種し,中央2条を収穫したときの値である.

利用
 飼料としての利用が多いが,世界的には50%以上が食用に栽培されている.米国では,色が白で,果皮が薄く,適度な硬さの食用品種育成が,フレーク,スナック,菓子,醸造用などに行われている.また,最近は易分解性のパック用資材としても注目されている (National Grain Sorghum Producers 2001).

品種
 ICRISAT (国際半乾燥熱帯作物研究所) はインドやアフリカでソルガムの育種を行っている (ICRISAT 2001).ハイブリッド品種が多収であるが,アフリカ,アジア,南米の在来種は低収でも不良環境に強いので,ハイブリッド品種が必ずしも万能ではない,または利用できる状況ではない.従って遺伝資源の保存や,直接農家向けの品種育成 (例えばナイジェリアでのICSV 111やICSV 400) とともに,他の育種機関のために雄性不稔系統など中間母本の育成,合成品種の育成をも行っている.さらに,遺伝資源の多様化を図り,新品種育成の素材として利用するため,従来利用があまりされていなかった形質,例えば各種の虫害抵抗性,早生多収性 (子実・茎葉),多分げつ性,大粒,grain mold抵抗性などを導入した集団を育成している.

育種目標
 Miller and Kebede (1984) は1950年から1980年の間の米国のソルガム収量は年間7%増加し,収量増加の39%は新品種の直接寄与によるとしている.子実収量の増加,特に米国でのそれは多収のハイブリッド品種育成によるところが大きい.その基盤になっているのが,成熟期,草高,収量構成要素,耐病虫性などの農業形質についての遺伝,特に統計遺伝的な研究であり,その知見を基にして多収な交配組合せ親の育成や,適切な組合せの合理的な選定が可能になった.収量や収量関連形質のヘテロシス発現についてはKambal and Webster (1965),Niehaus and Pickett (1966),Beil and Atkins (1967),Liang (1967),Blum (1970),Quinby (1970),Miller and Kebede (1984) など多くが報告されている.草高や穂重でChiang and Smith (1967) が,茎葉重でKirby and Atkins (1968),Patanothai and Atkins (1971) が,根の生育でBlumら (1977) が,再生茎葉重でJayamani and Dorairaj (1994) が正のヘテロシスを報告している.Modi and Dabholkar (1989),Mishraら (1992) は開花迄日数,収穫指数,収量構成要素の遺伝子効果をみて,収穫指数で収量との相関が高いとしている.Dabholkarら (1989) は耐虫性の相加的遺伝子効果とともに非相加的効果を認めた.

 吉田 (1995) はソルガムを北部九州で晩夏に播種して子実収穫が可能なことを示し,Canら (1997b,1998b),Can and Yoshida (1999a, b) は多収,早生,短稈で日本での二期作栽培に適する品種育成を目標に,世界各地の多くの遺伝資源から代表的な早生品種を選んで収量構成要素の子実収量への直接・間接的寄与や組合せ能力を明らかにした.すなわち,出穂期,葉重,粒重で高い遺伝率を認め,出穂期は子実重と0.357,葉重と0.792,茎重と0.320の遺伝相関があった.子実重と直接最も寄与しているのは収穫指数,次いで茎重であった.子実収量,出穂期,草高の一般組合せ能力が大きく,いくつかの純系親やF1が二期作栽培条件下で多収,早生,短稈であった.さらに,春播きと夏播きでは子実収量について播種期と遺伝子型の交互作用がなく,二期の合計で平均子実収量は556〜776 g/uであった.Mallickら (1988) は蛋白質や脂肪含有率で相加的遺伝子効果が大きいとし,Pathak and Sanghi (1992) は茎葉収量で一般組合せ能力が高く,特定組合せ能力は不安定であるとした.

 実際の米国の新品種では,全重,葉面積が増加し,1穂の粒数が減少することなく粒重が増加し,各種の病虫害耐性が付与されたことが多収の要因になっている (Miller and Kebede 1984).米国の以前の品種では160日の無霜期間,降水量が400〜1000 mm必要であるとされていたが,早生品種育成のおかげで,より高緯度,例えばコロラド州や北ダコタ州にまで,また小雨の地域でも栽培が可能になった.低温発芽性も早生化に寄与した.短稈にして機械収穫適性を高めるため,収量への悪影響なしにいくつかの短稈劣性遺伝子が導入された (Poehlman 1979).

遺伝子源の利用
 ソルガム育種では外来遺伝資源の利用が積極的になされ,成果が大きかった.1960年代からテキサス大学とUSDAが共同して,長稈,日長感受性などで米国での栽培には適さない熱帯起源品種を,その他の形質は保ったまま戻し交配することで早生短稈にする変換プログラムを行い,1000以上の母本系統を育成した.それらを利用することで,タマバエ,アブラムシ,ダニ,黒穂病,炭そ病,べと病,charcoal rotなどの抵抗性品種が数多く育成された (Miller and Kebede 1984).

ハイブリッド品種
 自殖性作物であるソルガムでは,トウモロコシのように自殖弱勢を起こすことなく純系の親をハイブリッド品種の両親として利用できる.ハイブリッド種子生産のため1950年代にmiloを種子親,kafirを花粉親とした細胞質雄性不稔−稔性回復によるシステム (A1) 利用の開発が始まった.当初,両親として当時の普及品種を利用していたが,以後,組織的な組合せ能力検定に基づいて,優れた両親の育成が行われてきた.最近では,単一の遺伝子源に頼る危険を避けるため,A1とは異なる雄性不稔−稔性回復遺伝システムが開発されている (Miller and Kebede 1984).

不良環境適応性
 ソルガムは比較的不良環境条件にも耐えるが,高濃度のAl土壌,酸性土壌には耐えない.南アメリカのソルガム生産地のほとんどは酸性土壌とされる(Baligarら 1993).pH調節のためには石灰の散布が有効であるが,実際上は実用的ではないので,Al耐性育種が試みられている.Al耐性への圃場での選抜はDuncan (1988),Floresら (1988),Shumanら (1990),Millerら (1992),Tan and Keltjens (1995) が,Al溶液やAl土壌のポット栽培ではFurlani and Clark (1981),Boye and Marcarian (1985),Hillら (1989),Gourleyら (1990),Millerら (1992) が行った.圃場と溶液栽培でのAl耐性の品種間での相関をDuncanら (1983),Ohki (1987) が認めている.Al耐性の評価のために,根のヘマトキシリン染色法をAnas and Yoshida (2000a) が行い,Alを添加したポット栽培による判定も同時に行い両者に有意な相関を認め,より的確で,かつ状況に応じた選抜の基礎を築いた.また培養組織による選抜はSmithら (1983),Duncanら (1995),Anas・吉田 (2000b) が試みた.

培養
 純系の作成を短期間に行うための葯培養による半数体作成で,Roseら (1986) は1000以上葯を培養して4つのアルビノ個体を得た.Wenら (1991) は25の近交系で21000以上の葯培養を行い,カルス誘導が遺伝子型によっており,高い値を示す品種があるとした.カルス誘導や植物体再分化は培地組成によって異なり (Wenら1991),Kumaravadivel and Rangasamy (1994)は培養適温が30℃とした.Nakamuraら (1997),Can and Yoshida (1997a, 1999c),Canら (1998a) は葯培養方法から組合せ能力までの一連の研究を行った.すなわち,温室 (3.7%) よりも圃場 (6.4%) で育てた材料でカルス化率が高かった.品種間差を検討して反応が高い品種で9.9〜12.7%のカルス化率を得た.カルス分化にはkinetinが2.0 mg/L,2,4-Dが2.5 mg/L,IAAが1.0 mg/Lの培地,植物体再分化にはkinetinが2.5 mg/L,IAAが3.0 mg/Lの培地が適し,カルス当たり植物体再分化率は14.3〜27.0%であった.再分化個体の染色体観察により,培養4ヶ月後で約50%の細胞は半数体であったが,5ヶ月後は13.3%で,異数体が常に観察され,多くの再分化個体は2倍体の20本の染色体を持っていた.さらに葯培養において一般組合せ能力と特定組合せ能力の両者がカルス分化や植物体再分化に大きく,組合せ能力の高いものを選抜することが可能で,カルス化率の高いものを選抜して緑色個体再分化率の高いものを選抜できるとした.

 これらの知見は,葯培養のみならず,各種の遺伝子操作におけるソルガム細胞や組織の培養にも寄与すると思われる.ただし,ソルガムでは遺伝子組換えの普及品種はまだない模様である (Colorado State University 2001).


2.トウジンビエ
統計と利用
 トウジンビエ (Pearl millet, Pennisetum typhoideum Rich.) は半乾燥地帯での重要な作物である.子実のみでなく,茎葉を飼料や屋根材などと多目的に利用されている.主にアジア,アフリカで2700万ha (ICRISAT 1996)栽培されている.FAOの統計ではmillet類として他のキビ類と合算され,その収穫面積は3600万haで,子実平均収量は0.765 t/haにすぎない.貿易に出回る量は全生産の0.8%程度と極少なく,もっぱら自給用に消費されており,ソルガムと好対照である (第2表).オーストラリアやアメリカでは飼料としての栽培が多い.乾燥,酸性,肥沃でない土地でソルガムやトウモロコシの栽培ができない場所でも比較的安定して子実生産が可能な作物である (Burton and Powell 1968,Jauhar and Hanna 1998).逆に,ソルガムやトウモロコシが栽培可能ならそれらの作物が選ばれる.降水量が125〜900 mmの地帯で栽培されている (ICRISAT 2001).広範囲の土壌型で栽培され,肥沃でない土地でよく栽培されるが,灌漑や施肥による増収効果が大きく,土壌の水分や養分が充分な場合には多収性を発揮する (Martinら 1976,Poehlman 1979,Anand and Andrews 1993).

形態
 トウジンビエは大きな稈,葉,穂を付け,生育の早い,多収の作物である.ソルガムよりも耐暑性や耐乾性があり,より乾燥した地帯でも生育可能である.草高,分げつ数,穂長,粒重,粒色などは変異に富んでいる.千粒重は3〜15 gと変異の幅が大きい.果皮の色は通常灰色だが,着色したものもある.2〜3本の1次分げつを通常出して有効化する.上位節から分げつが出て穂を付けることも多い.穂軸上に小穂が1000〜2000着く.1穂は通常2小花からなるが,1つは雌ずいを欠き不稔である.穂は円筒状で (第1図),太さや長さは変異が大きい.収量への悪影響のない短稈遺伝子もみつかっている (Bidinger and Raju 1990).子実の栄養価は小麦や稲と同等とされる (Burtonら 1972).なお,質的形質の遺伝についてはBurton and Powell (1968),Koduru and Rao (1983),Anand and Andrews (1993) に詳しく報告されている.

品種
 トウジンビエは両性花を持つが雌ずい先熟による他家受粉の作物であり,他殖率は通常ほぼ80%である (Poehlman 1979).採種のためには他品種や交雑可能な雑草から1〜2 km隔離して栽培する (Andrews and Harinarayana 1984).自殖も容易にでき (Kadamら 1940),自然受粉品種もハイブリッド品種とともに育成されている.ハイブリッド品種はアメリカやオーストラリアでの飼料用品種のみでなく,インドの普及品種の40%はハイブリッド品種であり (ICRISAT 1996,Jauhar and Hanna 1998),栽培面積の約半分はハイブリッド品種と推定されている (注:Hash,C.T. 1999. First Int. Pearl Millet Workshop, Brasillia.).西アフリカでも品種育成が行われているが,顕著な収量増加はみられていない (Ouendebaら1993,1995,Rajat and Gautam 1987).土壌,気象条件が極めて不良であったり,あるいは普及組織の整備が遅れているような地域での本作物の適応性の研究や品種改良は進んでいるとは言い難い.

栽培法
 Harinarayana (1987) によると,インドでの通常の栽培法は,堆肥や化成肥料をN成分で20〜60 kg/ha施肥することもあるが通常は無肥料で,種子2.5 kg/ha程度を散播か条播し,条播のときは条間0.3〜0.75 mで,個体間隔は0.05〜0.2 mである.18個体/uを推奨しているが,通常はその50〜75%である.乾期には単独で栽培され,雨期には豆類作物と混作されることが多い.粒を砕いて粉とし,水で練って平らにして焼いたチャパティや,ミルクや砂糖を加えて,かゆとして食される.

 育種試験で行われている栽培方法では,Nが85〜100 kg/ha,P2O2が20〜25 kg/ha,0.75 m間隔で条播し,播種後間引いて個体間を0.83 m間隔とする (Bindinger and Raju 1990),Nが14〜80 kg/ha,P2O2が12.2〜17.5 kg/ha,0.60〜0.75 m間隔で条播し,播種後間引いて0.2〜0.3 m間隔とする (Rai and Hanna 1990),あるいは堆肥が5 t/ha,Nが23 kg/ha,P2O2が36 kg/ha,条間0.8 m,株間0.8 mに10〜15粒播種し,後に1株1個体に間引く (Ouendebaら 1995).

育種目標
 ICRISATでの育種目標は子実・茎葉の収量性向上で,そのため各種の虫害や病害抵抗性,耐暑,耐乾性の付与が試みられている.ハイブリッド品種と集団選抜による自然受粉品種の両方を目指している.多収で耐病性の雄性不稔・稔性回復系統が育成されており,インドを始めとして広く民間・公共機関に用いられている.自然受粉品種や近交系育成のため広い範囲の遺伝資源からなる集団が育成されている.多くの自然受粉品種がアフリカやアジアの国々に普及されている.

 細胞質雄性不稔系統はTift23A1 (A1) が広く使われており,その他の雄性不稔系統A2,A3,A4系統も見いだされている (Yadav 1994,1996).A1由来の系統によるハイブリッド品種が普及され,インドでの収量試験や普及地帯での平均収量は従来の約2倍にも増加した.しかし,普及の数年後に遺伝資源の単一化によるべと病への罹病化がおきた.Tift23A1とべと病との遺伝的関連はないとされたが,雄性不稔細胞質,交配両親ともに遺伝資源の拡大の努力がなされている (Dave 1987,Rai and Singh 1987).不稔で多収の改良品種と在来の自然受粉品種との間の交配を行って得られた品種は多収であり,しかも在来品種の栽培されている地帯で必要とされる各種の障害への耐性を持つ (Bindingerら 1994).適応性の幅を広げるためには,べと病,麦角病,黒穂病,さび病などの病害,また茎や穂の芯食い虫 (stem borer,spike worm) など種々の虫害などへの抵抗性付与が不可欠である (Anand and Andrews 1984).

選抜効率
 Yadav (1994) やOuendebaら (1995) は遺伝資源の調査により,子実収量は収量構成要素,草高,葉幅と相関があるが,熟期とはないとしている.栄養成長量の遺伝様式をLynchら (1995) が,また種子根や葉鞘の長さの遺伝率や遺伝獲得量はM'Ragwaら (1995) が推定している.Totok and Yoshida (1996) は晩夏に播種し,穂重,穂数,1穂粒重は子実収量との表現型,遺伝子型相関が高く,直接寄与率が高いとした.これはOuendebaら (1995) やDizら (1995) の結果と一致している.Aliら (2001) は自然受粉品種間の組合せ能力を検定し,子実収量で一般組合せ能力の高い品種をみいだしている.Bidinger and Raju (2000) は遺伝率が低いと思われる粒の大きさ (粒重) で後代検定による循環選抜を2回行い,粒重を18%高めた (収量は変わらなかった).

 吉田・角田 (1996) は低温での発芽力,1粒重,出穂期について集団選抜を,稈長を一穂一列法で選抜し,遺伝獲得量から推定した遺伝率が発芽力0.26,1粒重0.04,出穂期0.77で,出穂期についての選抜効果が最大とした.原集団と出穂期で選抜したものの子実収量が5月播きは371〜511 g/u,8月播きは164〜239 g/uであり,選抜した集団は原集団より多収であった.しかし1回選抜と2回選抜間の差はなく,選抜程度と栽植密度には交互作用がないとした.稈長の選抜効果はなかった.Totokら (1997, 1998a, b, d, 1999a),吉田ら (1999b) はICRISATからの導入品種をさらに改良するため集団選抜を行った.すなわち,収量,1穂粒重,穂重,穂数の遺伝率が各々0.74,0.84,0.65,0.50で,収量と1穂粒重,穂重,穂数との間の遺伝相関が1.00,0.89,0.75で,それら形質での間接選抜の効果があった.収量や収量構成要素による循環選抜の効果は高く,2回の循環選抜をした場合,1回目のときの値よりも小さいが遺伝率は1株粒重が0.90,1穂重が0.67,1穂粒重が0.47,1株有効穂数が0.47と依然と高い値で,さらなる選抜の効果があるとした.発芽性 (低温下での根長や芽長) の遺伝率が0.28〜0.76で選抜効果があり,選抜集団が低収とはならないこと,選抜集団と原集団を比較すると異なる環境条件下では遺伝子型による反応の差が認められ,形質によっては各々の特定環境条件下で選抜を行う必要があることなどを認めた.また子実収量は257〜474 g/uで,この値はM'Khaitir and Vanderlip (1992),吉田・角田 (1996) の値と同程度であるとした.

安定性や適応性
 ヘテロシスの異なる栽植密度・栽培時期下での安定性については,M'Khaitir and Vanderlip (1992) が裁植密度と品種の交互作用を,M'Khaitir and Vanderlip (1992),Pethani and Dave (1992),Pethani (1993),Dave and Joshi (1995) がヘテロシス,安定性,栽植密度や時期と品種の交互作用を報告している.M'Khaitir and Vanderlip (1992) はカンサス州での5,6,7月播種で収量に差がないこと,播種時期と品種の交互作用は有意であることを示した.Degenhartら (1995) は突然変異体の茎葉収量をみている.

 在来品種は光周性には感受性であり (Burton 1981),短日で出穂は促進されるものの,どの日長時間でも開花可能で (Begg and Burton 1971,Totokら 1998c),多収でかつ日長に影響されにくい品種育成は可能とされる (Bhardwaj and Webster 1971,Burton 1981).Bhardwaj and Webster (1971) は早生への高度の優性効果を示している.集団選抜により,熟期の早いものが収量減なく選抜されており,温帯地域でもトウジンビエは栽培可能な作物である (Anand and Andrews 1993,吉田・角田 1996).

 吉田・重宗 (1999a) は各種障害耐性への集団選抜を行い,遺伝率はAl耐性では0.47と比較的高い値となり,耐乾性では0.10でわずかに選抜効果がみられたが,耐塩性では選抜効果がないとした.分子マーカー利用のべと病抵抗性の間接選抜がCambridgeとICRISATの共同研究でなされており,抵抗性育種がすすんでいる (Jonesら 1995,ICRISAT 2001).

培養
 葯培養による半数体を利用した育種法は自殖性作物でよく用いられてきたが,トウモロコシなどの他殖性作物でも近交系の育成に応用されている (Wuら 1983,Wan and Widholm 1993,Yangら 1995).トウジンビエでは,Powellら (1975) が偶発の半数体系統を観察しているが,葯培養による倍加半数体作成ではBui and Pernes (1982) が再分化個体の生育が不良でかつ不稔であることを,Choiら (1997) は再分化率が低く置床葯あたり0.1%以下であることを報告した.重宗・吉田 (2000) は,葯は長さ0.5〜1.0 mmの四分子期前後の花粉を含むものが適し,10℃,7〜9日の低温処理が有効なこと,2,4-Dが2.5 mg/Lの培地で置床葯あたり全カルスの誘導率は約10%,植物体再分化率は0.16%であること,葯培養起原の植物のほとんどに自然倍加が起こっていたが,すべて部分的にしか倍加が起こらない混数体で,稔性も低いことなどをみた.さらにShigemune and Yoshida (2001) は葯培養起源の系統間交配で,子実収量のヘテロシスを発現する組合せがあることを認めた (第1図).

 Bajaj and Gupta (1992) は若い花序の培養での再分化と耐塩性クローンの選抜を試み,適当な生育ステージの花序を使うべきとした.Mythiliら (1997) は花序培養のカルス分化と再分化で相加的遺伝子効果の大きいことを示した.Totok and Yoshida (1999b) は若い花序の培養による脱分化,再分化を行い,その間の染色体数の変化がないことを確認し,同一遺伝子型個体の大量増殖の可能性を示し,他殖性作物でも自殖性作物と同様な系統選抜ができるとした.

終わりに
 トウジンビエのような作物は,熱帯作物生産の実物教育として好適である.また,品種を通じた国際協力の可能性があり,問題となっている病虫害を始めとする各種障害への抵抗性をもつ中間母本や集団を育成するか,そこまではいかなくともそれらの育種方法の開発をすることで,いくばくかの寄与ができるのではないかと考えている.

謝辞:本稿は,角田幸大郎 (二葉園芸種苗),中村新 (日本バイエルアグロケム),Totok Agung Dwi Haryanto (Jenderal Soedirman University),Nguyen Duy Can (Cantho University),重宗明子 (農業技術研究機構),Anas (東京農工大学) の諸氏の努力に多くを負っている.ここに記して深謝します.

引用文献
Ali,A.M., C.T.Hash, A.E.S.Ibrahimc and A.G.B.Raj 2001. Crop Sci. 41: 705―711.
Anand Kumar,K. and D.J.Andrews 1984. Adv. Applied Biology 10: 113―143.
Anand Kumar,K. and D.J.Andrews 1993. Crop Sci. 33: 1―20.
Anas and T.Yoshida 2000a. Plant Prod. Sci. 3: 246 ―253. 
Anas・吉田智彦 2000b. 日作紀 69 (別2): 62―63.
Andrews,D.J. and G.Harinarayana 1984. ICRISAT Information Bulletin 16: 1―6.
Bajaj,Y.P.S. and R.K.Gupta 1992. Plant Tissue Cult. 2: 103―108.
Baligar,V.C., R.E.Schaffert, H.L.Dos Santos, G.V.E.Pitta and A.F.D.C.B.Filho 1993. 
    Agron. J. 85: 1068 ―1074.
Begg,J.E. and G.W.Burton 1971. Crp Sci. 11: 803―804.
Beil,G.M. and R.E.Atkins 1967. Crop Sci. 7: 633―636.
Bhardwaj,B.D. and O.J.Webster 1971. Crop sci. 11: 289―291.
Bidinder,F.R. and D.S.Raju 1990. Theo. Appl. Genet. 79: 521―524.
Bidinger,F.R., E.Weltzien, R.V.Mahalakshmi, S.D.Singh and K.P.Rao 1994. Euphytica
    76: 215―226.
Bidinger,F.R. and D.S.Raju 2000. Crop Sci. 40: 68―71.
Blum,A. 1970. Crop Sci. 10: 28―30.
Blum,A., W.R.Jordan and G.F.Artin 1977. Crop Sci. 17:153―157.
Boye-Goni,S.R. and V.Marcarian 1985. Crop Sci. 25: 749―752.
Bui,D.H.D. and J.Pernes 1982. Z. Pflanzenphysiol. Bd.108: 317―327.
Burton,G.W. and J.B.Powell 1968. Adv. Agron. 20: 49―89.
Burton,G.W., A.T.Wallace and K.O.Rachie 1972. Crop Sci. 12: 187―188.
Burton,G.W. 1981. Crop Sci. 21: 317―318.
Can,N.D. and T.Yoshida 1997a. J. Fac. Agric. Kyushu Univ. 42: 11―16. 
Can,N.D., S.Nakamura and T.Yoshida 1997b. Jpn. Jour. Crop Sci. 66: 698―705.
Can,N.D., S.Nakamura, Totok A.D.H. and T.Yoshida 1998a. Plant Prod. Sci. 1: 211―215.
Can,N.D., Totok A.D.H. and T.Yoshida 1998b. J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 43: 25―30. 
Can,N.D. and T.Yoshida 1999a. Plant Prod. Sci. 2: 67―70.
Can,N.D. and T.Yoshida 1999b. Plant Prod. Sci. 2: 121―124.
Can,N.D. and T.Yoshida 1999c. Plant Prod. Sci. 2: 125―128.
Chiang,M.S. and J.D.Smith 1967. Can. J. Genet. Cyto. 9: 44―51.
Choi,B.H., K.Y.Park and R.K.Park 1997. In vitro Haploid Production in 
    Higher Plants, Vol.4. Kluwer Academic Pub., Dordrecht. 171―179.    
Colorado State University 2001.
    http://www.colostate.edu/programs/lifesciences/TransgenicCrops.
Dabholkar,A.R., G.S.Lal, R.C.Mishra and N.B.Barche 1989. Indian J. Genet. 49: 325―330.
Dave,H.R. 1987. Proc. of the Int. Pearl Millet Workshop. ICRISAT. 121―126.
Dave,R.V. and P.Joshi 1995. Indian J. Genet. 55: 302―307.
Degenhart,N.R., B.K.Werner and G.W.Burton 1995. Crop Sci. 35: 986―988.
Diz,D.A., S.C.Schanck and D.S.Wofford 1995. Agron. J. 87: 56―62.
Duncan,R.R., R.B.Clark and P.R.Furlani 1983. Agron. J. 75: 1023―1026.
Duncan,R.R. 1988. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 19: 1295―1305. 
Duncan,R.R., R.M.Waskom and M.W.Nabors 1995. Euphytica 85: 373―380.
FAO 2001. http://apps.fao.org/.
Flores,C.I., R.B.Clark and L.M.Gourley 1988. Plant and Soil 106: 49―57.
Furlani,P.R. and R.B.Clark 1981. Agron. J. 73: 587―594.
Gourley,L.M., S.A.Rogers, C.R.Gomez and R.B.Clark 1990. Plant and Soil 123: 211―216.
Harinarayana,G. 1987. Proc. of the Int. Pearl Millet Workshop. ICRISAT. 5−17. 
Hill,P.R., J.L.Ahlrichs and G.Ejeta 1989. Plant and Soil. 114:85―90.
ICRISAT 1996. Improving the unimprovable −Succeeding with pearl millet−. ICRISAT. 1―13.
ICRISAT 2001. http://www.icrisat.org/text/coolstuff/crops/gcrops.html.
Jauhar,P.P. and W.W. Hanna 1998. Adv. Agron. 64: 1―26.
Jayamani,P. and M.S.Dorairaj 1994. Indian J. Genet. 54: 155―157.
Jones,E.S., C.J. Liu, M.D.Gale, C.T.Hash and J.R.Witcombe 1995. Theor. Appl. Genet. 91: 
    448―456.
Kadam,B.S., S.M.Patel and R.K.Kulkarni 1940. J. Hered. 31: 201―207.
Kambal,A.E. and O.J.Webster 1965. Crop Sci.5:521―523.
Kirby,J.S. and R.E.Atkins 1968. Crop Sci. 8:335―339.
Koduru,P.R.K. and M.K.Rao 1983. Z. Pflanzenzuchtg. 90: 1―22.
Kumaravadivel,N and S.R.S.Rangasamy 1994. Plant Cell Rep. 13: 286―290.
Liang,G.H. 1967. Can. J. Genet. Cytol. 9: 269―275.
Lynch,P.J., E.W.Rattunde and K.J.Frey 1995. Crop Sci. 35: 394―396.
Mallick,A.S., M.P.Gupta and A.K.Pandy 1988. Indian J. Genet. 48: 63―68.
Martin,J.H., W.H.Leonard and D.L.Stamp 1976. Principles of Field Crop Production. Collier
    Macmillan Pub., London. 563―575.
Miller,F.R. and Y.Kebede 1984. CSSA Special Pub. Number 7. CSSA, Wisconsin. 1―14.
Miller,D.R., R.M.Waskom, R.R.Duncan, P.L.Chapman, M.A.Brick, G.E.Hanning, D.A.Timm and 
    M.W.Nabors 1992. Crop Sci. 32: 324―327. 
Mishra,R.C., V.S.Kandalkar and G.S.Chauhan 1992. Indian J. Genet. 52: 178―182.
M'Khaitir,Y.O. and R.L.Vanderlip 1992. Agron J. 84: 579―582.
Modi,N and A.R.Dabholkar 1989. Indian J. Genet. 49: 281―285.
M'Ragwa,L.R.F., C.E.Watson,Jr and L.M.Gourley 1995. Crop Sci.35: 1032―1036.
Mythili,P.K., V.Satyavathi, G.Pavankumar, M.V.S.Rao and V.Manga 1997. Plant Cell, Tissue
    and Organ Culture 50: 171―178.
Nakamura,S., N.D.Can and T.Yoshida 1997. J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 42: 11―16.
National Grain Sorghum Producers 2001. www.sorghumgrowers.com/index.html.
Niehaus,M.H. and R.C.Pickett 1966. Crop Sci. 6: 33―36.
日本飼料工業会2001. http://group.lin.go.jp/jafma/.
農林水産省統計情報部 2001. http://www.toukei.maff.go.jp/.
Ohki,K. 1987. Plant and Soil. 98: 195―202. 
Ouendeba,B., G.Ejeta, W.E.Nyquist, W.W.Hanna and K.Anand Kumar 1993. Crop Sci. 33: 
    735―739. 
Ouendeba,B., G.Ejeta, W.W.Hanna and K.Anand Kumar 1995. Crop Sci. 35: 919―924.
Patanothai,A and R.E.Atkins 1971. Crop Sci.11:839―843.
Pathak,H.C. and A.K.Sanghi 1992. Indian J. Genet. 52: 75―85.
Pethani,K.V. and H.R.Dave 1992. Indian J. Genet. 52: 45―49.
Pethani,K.V. 1993. Indian J. Genet. 53: 305―309.
Poehlman,J.M. 1979. Breeding Field Crops. Avi Pub., Conn. 1―11, 321―354.
Powell,J.B., W.W. Hanna and G.W. Burton 1975. Crop Sci. 15: 389―392.
Quinby 1970. Crop Sci. 10: 251―254.
Rai,K.N. and N.B.Singh 1987. Proc. Int. Pearl Millet Workshop. ICRISAT. 127―137.
Rai,K.N. and W.W.Hanna 1990. Crop Sci. 30: 23―25.
Rajat,D. and R.C.Gautam 1987. Proc. Int. Pearl Millet Workshop. ICRISAT. 247―254.
Ouendeba,B., G.Ejeta, W.E.Nyquist, W.W.Hanna and K.Anand Kumar 1993. Crop Sci. 33: 
    735―739.
Ouendeba,B., G.Ejeta, W.W.Hanna and K.Anand Kumar 1995. Crop Sci. 35: 919―924.
Rose,J.B., J.M.Dunwell and N.Sunderland 1986. Plant Cell Tissue and Organ Cult. 
    6: 15―22.
重宗明子・吉田智彦 2000. 日作紀69: 224―228.
Shigemune,A. and T.Yoshida 2001. ICRIASAT Newsletter. In press.
Smith,R.H., S.Bhaskaran and K.Schertz 1983. Plant Cell Reports 2: 129―132.
Shuman,L.M., E.L.Ramseur and R.R.Duncan 1990. Agron. J. 82: 313―318.
Tan,K. and W.G.Keltjens 1995. Plant and Soil 171: 147―150.
樽本勲 1971. 中国農試報 A19: 21―138.
Totok,A.D.H. and T.Yoshida 1996. J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 41: 1―9.
Totok,A.D.H., T.K.Shon and T.Yoshida 1997. J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 41: 141―149.
Totok,A.D.H, N.D.Can, T.K.Shon and T.Yoshida 1998a. J. Fac. Agr., Kyushu Univ. 42: 
    325―335.
Totok,A.D.H., T.K.Shon and T.Yoshida 1998b. Plant Prod. Sci.1: 47―51.
Totok,A.D.H., N.D.Can and T.Yoshida 1998c. Bull. Inst. Trop. Agr., Kyushu Univ. 21: 
    19―25.
Totok,A.D.H., T.K.Shon and T.Yoshida 1998d. Plant Prod. Sci. 1: 52―55.
Totok,A.D.H., T.K.Shon and T.Yoshida 1999a. Jpn. J. Trop. Agr. 43: 26―31.
Totok,A.D.H. and T.Yoshida 1999b. Zuriat 10: 35―40.
University of Missouri 2001. http://www.psu.missouri.edu/agronx/milo/.
University of Nebraska 2001. http://www.ianr.unl.edu/pubs/FieldCrops/index.htm.  
氏原和人 1982. 中国農試報 A30: 1―33.
Yadav,O.P. 1994. Plant Br. Ab. 64: 1375―1379.
Yadav,O.P. 1996. Plant Br. Ab. 66: 157―163.
Wan,Y. and J.M.Widholm 1993. Plant Br. Rev. 11: 199―224. 
Wen,F.S., E.L.Sorensen, F.L.Barnett and G.H.Liang 1991. Euphytica 52: 117―181.
Wu,J., L.Zhong, F.Nong, M.Chen, H.Zhang and B.Zheng 1983. Scientia Sinica(Series B) 26:
    725―734.
Yadav,O.P. 1994. Plant Br. Ab. 64: 1375―1379.
Yadav,O.P. 1996. Plant Br. Ab. 66: 157―163.
Yang,X., S.Li, Y.Lu and H.Lian 1995. Acta Agronomica Sinica 21: 315―318.
吉田智彦1995. 日作紀 64: 698―702.
吉田智彦・角田幸大郎 1996. 日作紀 65: 58―62.
吉田智彦・重宗明子 1999a. 日作九支報 65: 54―56.
吉田智彦・Totok A.D.H.・N.D.Can 1999b. 日作紀 68: 253―256.

第1表 ソルガムの収穫面積,子実収量,貿易量.
──────────────────────                           
            面積(百万ha) 収量(t/ha)
──────────────────────                           
  全世界         42.5         1.38
 1. インド       10.50        0.90
 2. ナイジェリア   6.67        1.12
 3. スーダン      4.80        0.63
 4. アメリカ       3.12        3.82
──────────────────────                           
 世界貿易
 輸出 
  総量        7.28百万t (総生産の約12%)
 1. アメリカ    5.86
 2. アルゼンチン  0.58
 輸入
  総量        8.02
 1. メキシコ      4.57
 2. 日本        2.34
───────────────────────                         
FAO (2001) による.面積と収量は2000年,貿易量は1999年の値.

第2表 millets (キビ類合計)の収穫面積,子実収量,貿易量.
───────────────────────                         
           面積(百万ha) 収量(t/ha)
───────────────────────                         
   全世界          35.9        0.77
 1. インド        12.0        0.75
 2. ナイジェリア    5.60       1.06
 3. ニジェール      5.30       0.42
───────────────────────                         
 世界貿易
 輸出
   総量          0.227百万t (総生産の約0.8%)
 1. アメリカ      0.045
 2. ロシア       0.023
───────────────────────                         
FAO (2001) による.面積と収量は2000年,貿易量は1999 年の値.

第1図 トウジンビエのヘテロシス発現.中央が雑種,両側が親系統 (写真;重宗明子氏).
    図 =>

以上

戻る