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koコシ近縁度と食味の関係
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本頁は“農業技術.53:504-507,1998”掲載のを若干改変したものです.図表一部省略.

そもそも作物品種の家系分析とは何か,方法はどのように,福岡や北部九州の稲麦での解析例,作物間の比較などを既報論文を再編集,加筆して一般向きに解説した.

計算ソフトの実際,使い方,解説などはココを. Web上で計算可能.
左図はコシ近縁度と食味の関係で上が既存品種r=0.746**,下が育種材料r=0.583*(文献).

英語版みたい人はこちらを.(ほぼ同一内容.ACSA,台湾,1998のproceeding)
栄養繁殖作物に関心のある人はこちらを.



最近育成の稲麦品種の家系分析

 吉田智彦
Pedigree Analysis of New Cultivars in Rice, Barley and Wheat(Tomohiko Yoshida)

はじめに
 最近育成された稲麦品種の完全な(全交配両親名を含んだ)家系図を書くと,その中に出てくる祖先の数は合計いくつ位になるだろうか? 結論を言うと水稲品種で多いものは千を超える.ただしこのような品種同士を交配していけば,数は二千,四千,・・となっていくのだから祖先の総数はあまり意味を持たないかもしれない(注1).事実,同一品種が何回も家系図中に出てくるので,同一品種は一度しか数えないと数はだいぶ減り,多いもので100位となるが,それでもかなりの数である.つまり最近の品種は100ほどの異なる品種の遺伝子が集積されてできあがっている.

 異なる品種でも同一の祖先品種を持つ場合は多い.そこで最終の祖先品種(家系図の端にあるもの)まで元をたどると,それらの品種は多くて30前後にすぎない.昔たまたま交配に使われたのと,多くの品種の交配親に使われたものとを一緒にはできないので,最終の祖先品種がどの程度現在の品種へ寄与したかをみると,わずか7つの祖先品種で現在の品種へ約70%も寄与している.

最終の祖先までにたどる世代数(その中の最大値)は多いもので17世代(平均約14)である.つまり明治の終わり頃から始まった交配育種で,その記録の定かなものを始めとすると,この約100年間で14人の育種家が,単純なわり算をすると約8年サイクルで,手持ちの品種を凌ぐ新品種作りを夢見ながら交配を行い,壮大な規模の循環選抜(注2)を行ってきたと言える.

  育成された品種の家系を各種解析することを家系分析というが,単に祖先数や遺伝子源の構成のみを言うのでは前向きでないので,家系は品種の性能とどう関係してくるのか,それらのことから何らかの教訓が得られるのか,などの考察も必要である.従って作物の家系分析(Pedigree analysis)とは「育成品種の家系を解析してそれらがどのような遺伝子源で構成されているのか,あるいは品種の家系とその品種の性能(収量・品質など)とにどのような関係があるのかといった問題を分析し,将来の育種計画策定の参考にすること」となろう.ただしこの場合,単純な遺伝をする耐病性などの形質についてでなく,主に収量や品質などの量的な形質について扱う.

 家系が単純であった昔の品種の場合は家系図を眺めることである程ものを言うことが可能であった.また,これは多くの場合に育種家の勘や経験と言われるものであったが,残念ながら万人が納得する形でデータに基づいて公表されているものはあまりない.例えば水稲で,戦捷を祖先に持つと食味が劣る
1),コシヒカリは交配親としては使いにくい,特定組合せ能力の高いものがある,等等が言われたことがあるが,その確証はない.さらに現在の品種の家系は大変複雑で,単に家系をみただけで何らかのものを言うことは不可能で,そのため現在の品種について家系分析を行う試みはあまりなされていない.

 アメリカの水稲品種2),台湾とIRRIの水稲品種3,4),アメリカの大豆品種5)や小麦品種6)ついては家系分析がなされ,いずれも育成品種が狭い遺伝子源で構成されていると報告されているが,日本の最近の品種についての解析はなされていなかった.また既報では家系と品種の性能との関係は解析していない.ここでは,筆者らが水稲7),小麦8),ビール大麦9,10)の最近の育成品種の家系を分析し,品種の遺伝子源の構成や,それと品質との関係などを解析した概要を紹介し,また作物間の比較を行いたい.

 交配両親名のデータは農水省農蚕園芸局の資料11),および各育成地の育成試験成績書を参考にしている.このような分析を行う際に問題となるのは,古い品種の来歴に諸説あり,どの説をとったらよいかが分からないことである.また,純系淘汰や突然変異品種をどう扱うかの問題もあるが,ここでは純系淘汰品種,変種,突然変異系統はすべて原品種と同一とみなし,親子間の関係は交配によるものだけと単純化している.また連続戻し交配で得られた品種は反復親と同一としている.品種間の近縁度を表すために近縁係数12)が用いられているが,ここでとった家系の単純化や,古い品種の来歴の多少の差はあまり近縁係数の計算結果に影響しないことが確認されている.近縁係数の計算方法10)や,個々の作物での分析結果の詳細については文献を参照下さい.

家系図中の祖先数
 対象とした品種は,水稲は福岡農試育成のちくし1〜30号の中から17品種,小麦は九州農試育成の西海160〜179号の中から16品種,ビール大麦は福岡農育成の吉系23〜45の中の20品種である(注3)第1表に各品種について,家系図内で最終の祖先迄の世代数の最大のもの(以後最大世代数と略す),家系図中の祖先品種の総数,そのうち重複するものを除いた数をレンジ(平均値)で示した.最大世代数の平均値は水稲13.7,小麦8.1,ビール大麦9.3,総祖先数は各々493.5,86.6,147.0,重複を除いた祖先数は85.5,42.8,36.4であった.総祖先数は水稲が最大で,次いでビール大麦,小麦の順であった.

 水稲やビール大麦に比べると小麦の家系は単純であるといえる.稲麦の交配育種はほぼ時を同じくして開始されたのだから,水稲では育成品種を早めに親として用いて交配を繰り返すことを積極的に行ったものと推察される.ビール大麦は小麦より総祖先数は多いが重複しているものを除くと少なくなり,ビール大麦では積極的な交配がなされたものの遺伝子源の幅は狭かったことを窺わせる(後述).

祖先品種の寄与率
 第2表に最終祖先の寄与率(上記材料の平均値)を示した(注4).水稲では3品種(愛国,旭(朝日),器量好(撰一,神力))で42%,5品種(+上州,大場(森田早生))で63%,7品種(+亀の尾,京都新旭)で72%であった.水稲の総祖先数は多いもので千を超え,重複を除いても100を超える品種が家系に関係しているにもかかわらず,少ない祖先品種が多くの寄与をしていることになる.1940年代に育成された水稲品種について酒井12)は愛国の寄与が最大で旭(朝日)がそれに次ぐと報告しており,最近の育成品種でもその遺伝的背景は昔の品種と大きくは異ならなかった.

小麦では3品種(中長,江島,ヒラキ小麦)で50%,5品種(+早小麦,神力)で59%,7品種(+蘇麦3号,ハシリコムギ2号)で67%である.中長1品種が36%と高い寄与率を示している.ビール大麦では(これは九州二条1〜6号,吉系1〜45号の51品種についての値),わずか3品種(ゴールデンメロン,シバリー,札幌7号)で72%の寄与をしている.しかもゴールデンメロン1品種で42%の寄与をしており,ビール大麦品種での遺伝子源の狭さが突出している.

育成品種と近縁度の高い品種
 次に,どのような品種が交配親に多く用いられてきたのか,現在の育成品種はどのような品種と近縁関係にあるのかをみたい(注5).良食味を目標にした水稲品種ではコシヒカリ,高度の醸造特性を要するビール大麦品種では良質として定評のある,はるな二条と近縁度の高いことが容易に予想される.ある品種と代表的な品種(注6)との間で近縁係数を計算し,その値の大きかったものを第3表(麦),第4表(水稲.良食味品種群の欄)に示す.

水稲では,コシヒカリ,農林22号,黄金晴,日本晴などと,小麦では,アサカゼコムギ,ヒヨクコムギ,シロガネコムギなどと,ビール大麦では,はるな二条,ミサトゴールデン,愛知早生13号などと近縁度が高かった.これらの品種が直接,あるいはそれらとの類縁の品種が交配親に多用されたのであろう.水稲とビール大麦では予想どおりの結果であった.長年小麦の基幹品種であった農林61号は30%でそれほど大きな値ではなかった.

家系図と品種の性能との関係
 このように最近育成の品種について,その祖先数や遺伝子源の概況を明らかにできた.これはこれで勿論示唆に富む内容であり,今後の育種計画策定にとって参考になることが多い.しかし,それのみではやはり物足りなく,家系図の構成がその品種の収量品質と関係があるのか,ないのか,あるとすればそれをどう生かすのかといった問題がより重要である.複雑になった現在の品種の家系図をみていると,どうアプローチしてよいか分からずただ呆然とするのであるが,もし複雑な家系図を何らかの指標で単純に説明することができれば,それとの関連での検討が可能になる.上記の,ある品種との近縁度はその指標の一つとなる.

 水稲では福岡農試での生産力検定予備試験の材料で,食味と対コシヒカリ近縁度との間に0.583,ビール大麦では福岡農試の配布系統で,麦芽品質と対はるな二条近縁度との間に0.421の共に有意な正の相関があった.コシヒカリと近縁なものは食味が優れ,はるな二条と近縁なものは麦芽品質が優れる傾向があるといえる.これらは家系分析の第二の命題である家系図と品種の性能の関係について定量的な解釈を試みた嚆矢と思う(注7)

 ただしこの結果もなんとはなしの予想はあり,高品質品種育成には品質の指標となっている品種(コシヒカリ,はるな二条),またはその類縁の品種との交配が不可欠であるのみでなく,もう一つの片親もある程度良質の必要があること,片親が不良であれば,少なくとも直接良質品種が得られないことはどの育種家も知っていた.それを数字に表せばこのような相関係数になるということである(注8).このことはまた,これから行おうとしている交配組合せの品質を基幹品種との近縁度である程度予測できることも示している.逆に,極良食味でしかもコシヒカリとあまり近縁でない品種を育成したら(注9),食味の値と共にその近縁係数を示すことで自慢することができる.

 小麦では水稲やビール大麦とは様相が異なり,基幹品種との近縁度と品質との間に正の相関は得られなかった.アサカゼコムギはその優れた栽培特性のため多くの交配に用いられたが,品質面では優れた交配親とは言えないようであり,近縁度が高まると60%粉白度(r=-0.662*)やアミロ最高粘度(r=-0.838**)が低下した.また農林61号との近縁度が高まると,相関は有意でないが白度が低下する(r=-0.566)傾向があった.一方,関東107号と近縁度が高まるとアミロ最高粘度が高く(r=0.893**),シロガネコムギと近縁度が高いと蛋白質含有率が高かった(r=0.709*).

他の育種材料との相違
 ここで分析した材料は,水稲が福岡県内,麦は西日本を対象にしており,これのみからでは一般的なことが言い難い.水稲で,九州農試と宮崎農試で多収耐病虫性を主目標に一昔前 (1969〜88年)に育成されたレイホウ,ニシホマレ,ツクシホマレ,ヨカミノリ,西海176号,西海190号の6品種(多収品種群)と,上記の福岡農試育成品種(良食味品種群)を比較すると(第4表),多収品種群はコシヒカリとの近縁度は低く,シンレイ,トヨタマ,ホウヨク,十石など昔北部九州に広く普及していた品種との近縁度が高かった13).一方シンレイなどと良食味品種群との近縁度は低かった.

 これは当然の結果であるが,深刻な問題も孕んでいる.その一つは,シンレイ,トヨタマなど地域に適した品種の遺伝的背景を無視して良食味品種が育成されているのではないか,遺伝的ぜい弱性14)が心配だ,ということ.もう一つは,一昔前でも良食味は当然主要育種目標であるべきだったのに,多収品種群にはその形跡が認められないこと,そのため北部九州で食味の競争に遅れをとったことである.無用な議論は避け建設的な言い方をすれば,稲麦を問わず今後の新品種育成のためには,月並みではあるが,高品質を維持しつつ,適応性の広い品種に集積されてきた有用遺伝子を積極的に導入する必要があるということである.

おわりに
 他地域,他作物でも同様な解析がなされることを大いに期待するが,比較的狭い遺伝子源の範囲内で交配や選抜がなされているのはどの作物,地域でも同様と推察される.しかし,実用的な品種の育成では品質の基準となっている品種と遠縁の交配をすると成功の確率がここで述べたように低くなり,少数品種との近縁度が高くなることはある程度止むを得ない.例えば福岡県育成の水稲良食味品種,夢つくしはコシヒカリとの近縁度が77%にもなるが,残りの23%でコシヒカリに欠ける強稈性などが付与されておれば新品種として十分価値がある(注10)

 また遺伝的背景の拡大は言うは易く実際には容易でないし,そのため実際にどのような遺伝子源を導入すべきかの具体的戦略もみあたらない.従って今までどおり,高品質を維持しながら個々の障害抵抗性などを地道に導入していく以外ないであろう.“貴重な遺伝資源”とは,各育種試験地が今持っている交配粒から配布系統までの育種材料のことだと筆者は思っている.それをよりよいものにすべく担当者のさらなる努力をお願いしたい.

 近縁係数の計算には推論型プログラミング言語のPrologによっている(注11).計算プログラムの原型を作成された佐々木昭博博士に深謝いたします.
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注1)ただし家系図の構成を理解しようというようなときには大変である.
注2)交配と選抜をシステマチックに繰り返して行い,希望遺伝子の集積を図る育種法.
注3)これらの検索に必要なデータベースを作るときは,実際に検索されるかどうかに関わらず多くの交配両親名データを入れたが,実際に検索に必要なデータ数は全部で水稲が210,小麦が95,ビール大麦が106であった.

注4)最終の祖先品種との近縁係数を遺伝的な寄与率とした.
注5)交配両親名データベースを作っておけば任意の2品種間での近縁係数が計算できたため可能になったことである.
注6)対象とした品種の姉妹系統など他に値の高い品種が存在する可能性はあるが,ここでは常識的な範囲での品種を対象としている.

注7)他殖性作物では収量と近親交配の程度の関係が報告されている.
注8)相関係数が0.5程度の値では,それほどのことではないとの意見はあろう.しかし,育種家の勘や経験と言われるものを数字にすれば,多分相関係数が0.5位の傾向についてのものが多いと思う.また収量や品質に関して相関係数0.5程度の関係は重大と言える.
注9)筆者はそれは多分に困難と思っている.

注10)本誌15)に県単育種開始にあたっての方針を紹介する機会を与えて頂いた.おかげで目的どおりの品種を短期間に育成でき,昨年(1997年)1万haを超す作付けがされた.関係各方面のサポートが成功の主要因であるが,良食味品種との近縁性を考慮した材料の選択もその一因である.

注11)ここでは,親子間の近縁度は50%(両親間に類縁関係がないとき)との計算をしている.総祖先数1238の品種とコシヒカリとの近縁係数を計算するには206の経路について関係する共通祖先をたどる必要がある.これは手計算では勿論,従来の言語でも困難である.家系図作成,祖先数や世代数もPrologによっている.計算結果もさることながら,計算方法も各方面へ応用可能で面白い.交配両親名データを含む使用プログラムはここに公開されている.
文献
 1)櫛渕ら 1989.図説・米の品種.穀物検定協会.
 2)Dilday 1990. Crop Sci. 30:905−911.
 3)Lin 1991.  Euphytica 56:43−46.
 4)Lin 1992. 育雑 42:437−442.
 5)Delannayら 1983. Crop Sci. 23:944−949.
 6)Coxら1985. Crop Sci. 25:1058−1063.
 7)大里ら 1996.育雑 46:295−301.
 8)水田ら 1996.農業情報研究 5:57−67.
 9)水田ら 1994.農業情報研究 3:65−78.
10)水田ら 1996.農業情報研究 5:19−28.
11)農水省農蚕園芸局 1989.水陸稲・麦類奨励品種特性表.農業技術協会.
12)酒井 1957.育雑 7:87−92.
13)吉田ら1998. 日作紀 67:101−103.
14)Walsh  1981. Science 214:161−164.
15)今林ら 1990.農業技術 45:256−258.

  

第1表 水稲,大小麦の家系図で,最終の祖先迄の世代数の内最大のもの,
        祖先品種の総数,そのうち重複を除いた数.
──────────────────────────────────                   
                  最大世代数     総祖先数      重複を除いた祖先数
──────────────────────────────────                   
水稲17品種        13-17(13.7)  136-1238(493.5)   52-119(85.5) 
(比)日本晴                9            72                40  
小麦16品種              5-9(8.1)    32-138(86.6)     25-66(42.8)  
(比)農林61号          3            6               6 
ビール大麦20品種     8-12(9.3)   64-220(147.0)    24-56(36.4)
(比)ニューゴールデン      4            12                10
──────────────────────────────────                   
値は,レンジ(平均値).

  

  第2表 祖先品種の寄与率
 ─────────────────────                                           
     順位  最終祖先名  寄与率(%)  累積寄与率(%)
 ─────────────────────                                           
水稲  1   愛国            16.3       16.3
      2   旭(朝日)       13.4       29.7
      3   器量好(神力)   12.2       41.9
      4   上州            11.0       52.9
      5   大場(森田早生)  9.6       62.5
   6  亀の尾         6.2       68.8
   7  京都新旭      3.3       72.2
小麦  1   中長           35.9       35.9
      2   江島             8.1       44.0
      3   ヒラキ小麦        6.1       50.2
      4   早小麦          4.9       54.9
      5   神力            4.5       59.4
   6   蘇麦3号          3.8       63.2
   7   ハシリコムギ2号  3.8       66.9
ビール1   ゴールデンメロン 41.7       41.7
大麦  2   シバリー       15.9       57.6
      3   札幌7号        14.2       71.8
───────────────────────────                                 
供試材料での平均値を示した.

  

第3表 大小麦育成品種と近縁度の高い品種
───────────────────────────                                 
         品種名        近縁度(%)
───────────────────────────                                 
小麦  1   アサカゼコムギ      47.8
    2   ヒヨクコムギ        37.3
    3   中長           35.9
    4   シロガネコムギ      35.9
ビール 1 はるな二条         56.1
大麦  2 ミサトゴールデン    52.2
    3 ゴールデンメロン    41.7
    4 愛知早生13号      39.2
───────────────────────────                                 

  

第4表  水稲良食味品種や多収品種と主要品種との間の近縁度(%)
────────────────                                                       
品種名     良食味品種  多収品種
────────────────                                                       
コシヒカリ  47.7   16.1
農林22号    40.6    30.0
黄金晴      39.0    22.4
農林1号    22.7     2.1
───────────                                                                 
日本晴	    32.7    30.6
陸稲戦捷    0.8     1.0
───────────                                                                 
シンレイ    24.6    41.5
トヨタマ    17.7    41.3
ホウヨク    4.3    28.2
十石	    2.1    14.1
────────────────                                                       
各群の平均値で示した.      

以上