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本頁は“育雑36:409-415,1986”に掲載したものです.図表一部省略. 全データの図 年次でまとめた図 全体をまとめた図

カンショの近交係数と収量との関係

Inbreeding coefficient and yield in sweet potato(Ipomoea batatas (L.) LAM.) 
Tomohiko Yoshida Japan.J.Breed.1986
 
   吉 田 智 彦
   (九州農業試験場,熊本県西合志町,〒861-11)

カンショは近親交配によって弱勢を示すが,共通の祖先を持たない親同志の交配は近年では事実上不可能である.そこでどの程度の近親交配までが許されるかを知る目的で.カンショの近交係数と収量との関係をみた.20年間の組合せ能力検定試験の材料の収量とその近交係数との関係のグラフから,近交係数がおおむね0.1以下では収量は低下しないこと,0.2を超えると収量が大幅に低下することがわかった.

 KEYWORDS:Ipomoea batatas(L.)LAM.,sweet potato,inbreeding coefficient,yield,inbreeding depression, crossing program.

                   緒  言
 カンショは栄養繁殖作物であり,その育種法は単純である.優れた親同志の交配からの実生に由来する栄養系の増殖と評価とからなり,選抜された優良系統は再び交配の親として利用される.我が国でカンショの育種が始まったときに利用された親の数は限られていた(井浦 1951).外来の遺伝子を導入する努力がなされており,それらの品種を使った交配では近親交配が避けられたものの,導入品種の多くは組合せ能力が低く交配親として優れた品種の数は少ない.その結果,近年では共通の祖先を持たない親同志の交配は事実上不可能になってきており,育種材料の近交度の高まることが懸念される.

 近交係数は個体の相同遺伝子が同一の祖先遺伝子から由来する確率として定義され,個体の近交度を表わすときによく用いられる(WRIGHT 1922,MALECOT 1948).他殖性作物で近交係数が高まるとふつう収量が低下する.カンショでは,坂井(1964)が自殖や兄弟交配による近親交配で収量が大幅に低下することを報告している.アルファルファ(AYCOCK and WILSIE 1968,BUSBICE et al.1972)や,トウモロコシ(BURTON et al. 1978)でも近交係数の増加による収量低下が報告されている.

 カンショ育種では共通の祖先を持たない親同志の交配が不可能になってきているので,実際上はどの程度の近交係数の値で収量が低下するか,あるいはどの程度の近交係数まで許容されるかを知ることが重要であり,近交係数の小さい範囲での近交係数の増加と収量との関係を知りたい.

 本報告では,カンショの今後の育種計画立案の参考にするために,収量と近交係数との関係を自殖や兄弟交配といった高度の近親交配の条件下ではなく,現実的な範囲での近交係数の値に着目して解析した結果を報告する.

                材料および方法
 収量(上いも収量)のデータは1961年から1984年までの九州農業試験場での組合せ能力検定試験成績を用いた.1962,63,64,74年の成績がなかったので計20年分の成績を用いた.これらのデータは電子計算機によるデータベース化がなされている(吉田 1984).組合せ能力検定試験は,高でんぷん多収品種育成のための大量採種をする交配を決定するために,組合せ能力の高いと思われる品種間の交配を予備的に行い,その実生集団の生産力を比較的小規模に検定するものである.被検定交配組合せ数は年によって異なるが,最大は1979年の72,最小は1961年の20であった.普通,1つの交現組合せで約150粒の種子を苗床に播種し,その内の強健な96個体を1区24株の4反復で圃場に移植して収量試験を行ったた.1つの実生由来の栄養系の個体は1株にのみ植えた.1区は1畦12株の2畦に植え,畦間は71cm,株間は35cmとした.

 この交配によってできた栄養系の近交係数を計算した.カンショの遺伝子型は高度の異型接合であるので,1つの交配でできた各栄養系の遺伝子型は異なるが,それらの近交係数はみな同一である.組合せ能力検定試験の収量とその近交係数との関係のグラフを年ごとに書き,多収育種にどの程度の近交係数まで許容されるかをグラフから判定した.

 ここでの試験材料は年ごとに異なっており,各々の収量試験は1年ずつしか行われていない.遺伝子型環境交互作用のために,年によって個々の遺伝子型の反応が異なる可能性がある.統計的に遺伝子型環境交互作用を評価することは適当な材料がなかったのでできなかった.そこで遺伝子型環境交互作用をグラフ上で評価するために,近交係数のある範囲ごとでの平均値で年ごとの収量と近交係数の関係を同一グラフに示した.近交係数の範囲としては,0,0〜0.1(0より大で0.1以下.以下同様),0.1〜0.2,0.2〜0.3,0.3〜0.4,0.4〜0.5,0.5より大,であり,この0.1きざみの範囲での近交係数の平均と収量の値の平均を求めた.

 近交係数の計算は農林水産省農林水産研究計算センターのライブラリープログラムである,家畜の血統データベース管理のためのプログラムPISP(和田 1983)を植物育種用に一部改造して行った(吉田 1985).同時に,近交係数の計算をするときに血統データベースを検索してできた家系図中の祖先数の概略を調べる目的で,各々の家系図中の品種数をのべ総数(ある品種が家系図に2回現われたときは2回数える.以後総祖先数と呼ぶ)と,同一なものは除いた数(2回以上現われたときは1回だけ数える.以後同一品種を除いた祖先数と呼ぶ)とに分けて数えた.また各々の家系図中の最終祖先までの世代数のうちの最大なもの(例えば最終祖先の1つでもが祖父母なら,それは2,曽祖父母なら3.家系内の最大世代数と呼ぶ)も数えた.すべての計算は鼻林水産研究計算センターを利用した.

 カンショは六倍体であるが,染色体のほとんどが二価染色体対合をするので(Jones 1965),カンショの遺伝分析でも二染色体的モデルが適用できるとされている(JONES 1969).よって,本報告での近交係数の計算にはKEMPTRORNE(1969)による倍数体での計算方法はとらず,上述の二倍体生物における近交係数の計算方法を用いた.

            結果と考察
Table 1に家系図中の品種数(総祖先数と同一品種を除いた祖先数)と家系内の最大世代数を年ごとに記した.家系内の最大世代数の平均は1961年では5.6であったが,1981年には9.8になった.この約4世代の差は,この20年前に選抜と交配のサイクルが約4回なされたことを示している.家系図中の総祖先数の平均は1961年には30,同一品種を除いた祖先数の平均は15であった.1981年には総祖年数の平均は150にもなった.総祖先数はこのような非常に増加したが,同一品種を除いた祖先数の平均はそれに比例して増加するようなことはなく,1983年では47であった.このことは,この問に32の外来品種が導入されたことを示している.

Tablelの右側に収量と近交係数の間の相関係数と,近交係数の範囲を年ごとに示した.相関が有意でなかった年は,1969,66,68,69,70,71,72,73,75,79,84年であった.これらの年における近交係数の最大値は小さく,その平均値は0.15であった.よって,近交係数がおおむね0.15以下では,近交弱勢が認められないものと考えられる.Fig.1に収量と近交係数の関係を,相関が有意であった年について図示した.図は近交係数の最大値の大きさの順に左上から右下に配置した.1967と80年は相関係数が正であった.この両年は近交係数の最大値が小さい(0.09と,0.10)ので近交弱勢が認められず,近交係数が“0”だが低収となったもののために相閑係数が正となった.他の年でも,類縁閑係のない親同志の交配組合せとしたがそれらの組合せ能力が低く,近交係数が“0”だが低収のものはかなり多かった.相関係数が負となった年は1961,76,77,78,81,82,83年であり,これらの年では近交係数の最大値が大きく,近交係数の大きい場合での収量低下が認められた.Fig.1から収量と近交係数の関係をみるには2種類の方法があり,1つは各近交係数の値での平均的な収量の値をみるもの,もう1つは平均的な収量の値は劣っても,最高の収長の値が高ければ良しとしてグラフの上端をみるものがある.どちらの見方によっても,Fig.1を概観すると,多くの例外があるにせよ近交係数がほぼ0.1以下となるものでは多収となり,一方,近交係数が0.2以上になると収量が大きく低下した.

 年次と遺伝子型の交互作用を評価するために近交係数を0.1きざみで平均し,各年(年はFig.1で示されたもの)での関係を同一グラフに示したものがFig.2である.Fig.2 を概観すると,収量レベルは年によって異なるが,収量と近交係数の関係の一般的な傾向はどの年も似かよっていた.このことは年次と遺伝子の交互作用がなかったことを推察させ,収量と近交係数の関係が年こよって大きく異なることはないものと思われる.Fig.2の近交係数が0.1と0.2のところに破線を書いた.Fig.2からも,近交係数が“0”でもその平均収量は,近交係数が“0”よりやや大きい場合の平均収量よりも低くなることがあること,近交係数が0.1以下で平均収量が多く,近交係数が0.2以上になると平均収量の大きく低下することが明らかである.

 吉田(1985)は九州番号の付いたカンショの育成系統(計98)の近交係数を計算し,それらの近交係数はほとんどが0.1以下であり,9系統が0.1〜0.15,1系統が0.15を超える値であるとしている.このことも近交係数を0.1以下にすればカンショの多収品種育成のためには大きな支障が無いことを示している.カンショ以外の他殖性作物では,テンサイで近交係数0.1が近交弱勢の限界としており(藤本 1971),家畜育種では牛,豚で近交係数0.1または0.1〜0.15以下にするようにとしている(水間ら,1982).

 従って,カンショの交配計画を決定するときに,予定の交配をしたとしてできる系統の近交係数をあらかじめ計算しておき,値が0.1もしくは0.2を超えるようなときには,交配親の育成を目的として優良遺伝子の集積をするような場合を除き,その交配を避けるべきである.もし値が0.1以下であれば,少なくとも近交係数の見地からはその交配は多収系統を得る可能性がある.本報告での20年間の合計890の交配のうち,113(全体の12.4%)が近交係数0.1以上となり,36(全体の4.0%)が0.2以上であった.12.4%または4.0%という数字は小さく,これらの割合で不要と思われる交配を除いても育種操作が著しく効率化されることはない.しかし,全体の一部に にせよ近交係数の計算により,いいかえれば理論的に交配計画が決定できることは意味があり従来の経験則や試行錯誤にのみよるよりも良いと考えられる.さらに,今後はより血縁関係に深い交配の割合が高まるものと予測される.いうまでもなく組合せ能力には両親の血縁閑係のみでなく,親自身の能力やその他の要因が関与しているから,交配計画の決定には近交係数の計算のみでなく,このような要因を充分に考慮することが必要であるが,本研究の結果はカンショの交配計画の決定のさいの一助になるものと思われる.

 従来までは,カンショの交配計画立案のさいに個々の系統の血縁関係を考慮することは家系が非帯に複雑になってきているので不可能になっていた.そのため個々の系統の血縁閑係は考慮せず組合せ能力の選抜を主眼にして多交配による後代検定をしたカンショの相循環選抜法が提唱されている(志賀 1984).また米国のカンショ育種家は無作為交配集団からの選抜法をとることが多い(STUBER 私信)が,これは交配が容易で大量採種が可能なこと,交配後代の家系を管理する煩雑さがないこと,たとえ家系がわかっていてもそれらの血縁関係を考慮した交配が従来までは容易でなかったこと,などによるものと思われる.しかし,同一規模ならば無作為交配集団からの選抜よりも,両親を選んで交配をしていくほうが組合せ能力の劣った親の交配をその生産力から判定して排除できるので長期的な選抜効果は大きいと考えられる.多交配による後代検定や無作為交配集団からの選抜法は育種の規模を大きくできる点で有力な手段であるが,一方我が国のカンショ育種では各系統の家系の記録がよく完備しており,それらの記録を有効に利用して個々の交配の血縁関係を考慮して近交係数が0.1以下になるような組合せを計算により捜していく方法も,今後の交配計画立案の有力な一手段である.

 本報告では,極端な近親交配ではない現実的な育種材料で数多くの近交係数を計算し,それらを実際の多年の収量試験の成績と比較したので,得られた結果の信頼性は高く,かついままでに類のないものである.また本報告の手法や結果は,カンショ以外の栄養繁殖作物で近交弱勢が多収育種上問題になるような場合も適用できる.  

      謝  辞
 本報告で扱った原データの多くの部分は,筆者の赴任前の九州農業試験場作物第二部作物第2研究室の諸氏によってとられたものである.これらのデータを積重ねられた方々に深謝する.

                     引用文載
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Summary
Inbreeding coeffcients(F)in sweet potato breeding materials were computed and the relationship between yield and F valqe was studied.Tbe purpose of this study was to determine how high F value was tolerable for higb−yeild breeding because it is now practically impossible in sweet potato breeding to make crosses between parents having no common ancestors in their pedigrees. Yield data were from the yield tests of seedling clones for 20years. F values of 890 breeding materials were computed.

 Tbe number of ancestors and the maximum generation in each pedigree were counted to give tbe outline of the pedigree.The number of ancestors in a pedigree(number of cultivars in a pedigree tree)was counted by two metbods:one method(total number of ancestors ancestos) involved counting total ancestors, i.e., countlng twice when one cultivar appeared twice and counting three times when it appeared three times in a pedigree. The other method (number of ancestors "except common ones'') counted a cultivar only once even though it appeared more than once in a pedigree. Maximum generation in a pedigree means, for example, when the "last" ancestor is a grandparent, it is 2, and when the last ancestor is a great-grandparent, it is 3.

In Table 1, mean numbers of ancestors in each pedigree (total and "except common ones") and means of maximum generations in each pedigree in each year are shown.

In 1961, a mean of maximum generations in each pedigree was 5.6, but in 1981, it was 9.8. This difference shows that in those 20 years, about 4 cycles of crossings and selections were made. In 1961, a mean of ancestors "except common ones" was 15, and in 1983, it was 47. This shows that 32 new exotic cultivars were introduced into the breeding process.

At the right side in Table 1, correlation coencients between yield and F value, and the range of F values in each year are shown. Correlation coefficients were not significant in 1965, 1966, 1968, 1969, 1970, 1971, 1972, 1973, 1975, 1979 and 1984. Maximum F values in these years were low. The mean of maximum F values was 0.15, showing that inbreeding depression was not detected when the maximum F value was less than about 0.15. In Fig.1, relationships between yield and F value are shown in each year when the correlation coefficient was significant. Correlation coefficients were negatively significant in 1961, 1976, 1977, 1978. 1981. 1982 and 1983. In these years, maximum F values were generally high, and low yields were accompanied with high F values. Fig.1 shows that high yield was obtained when F value was lower than 0.1, though some exceptions were observed. On the contrary, when F value was higher than 0.2, the yield decreased.

Each set of materials used in this study was different from year to year, and it was evaluated in a single year. To evaluate the genotype-year interaction visually, the general trends of yield-F relationship in all years were plotted in a graph as follows: dots in Fig.1 were classified according to the F value at intervals of 0.1, and yields in each group were averaged and plotted against the mean F valuee (Fig.2). Fig.2 shows that the general trend of yield-F value relationship in each year was nearly the same, though yield differed from year to year, suggesting that there might be no genotype-year interaction.

In conclusion, judging from Fig.1 and Fig.2, the yield decreased when F value was higher than 0.2 and there was no tendency toward decreasing yield when F value was lower than 0.1. Therefore, before deciding a crossing program, F values of the candidate crosses should be calcullated and the crosses in which F values are higher than 0.1〜0.2 should be avoided.

Tomohikio YOSHIDA
Kyushu Natl. Agric. Exp. Stn., Nishigoshi, Kumamoto, 861-11

Fig.1
Fig.2
Tablel.Mean number of ancestors in each pedigree,mean maximum generation        
in each pedigree,correlation coefficient between yield and F value and        
range of F values in sweet potato breeding materials from 1961to1984 1) 
-----------------------------------------------------------------------------------------------
       Mean number                            Correlation                 
        of ancestors         Mean of           coefficient     Degree of       Range
Year     -------------       maximum           between       freedom         of F
       Total   Except       generation        yield  
      common ones                        and F 2)
-----------------------------------------------------------------------------------------------
1961    30   15      5.6       −0.65**    18     0.63〜0.02    
1965    30   17      5.9       −0.30yS     35     0.28〜0     
1966    54   24      7.3       −0.07NS     34     0.08〜0     
1967    44   22      7.1        0.32*     53     0.09〜0      
1968     41   24        7.2         0.01NS      47       0.04〜0     
1969    60   22      6.7        0.04NS      30      0.04〜0     
1970    54   26      7.4        0.00NS     47     0.11〜0     
1971    45   22      6.4        0.07NS     31      0.12〜0     
1972    69   30      7.5        0.21NS     43     0.14〜0    
1973    52   26      6.5       −0.11NS     33      0.14〜0    
1975    95   37      8.8        0.17NS     45        0.16〜0    
1976    87   36      8.3       −0.26*      67     0.26〜0    
1977    105   42      8.8       −0.50**    58     0.31〜0    
1978    103   41      8.8       −0.54**    47     0.31〜0    
1979    105   41      8.9        −0.11NS     70     0.25〜0     
1980    83   36      8.2        0.45*      21      0.10〜0     
1981    150   44      9.8       −0.40**    40     0.30〜0     
1982    98   41      8.9        −0.42**    43     0.19〜0
1983    134   47      9.4       −0.34*     38     0.27〜0
1984     104   40       9.2           −0.09NS       50       0.26〜0 
-------------------------------------------------------------------------------------------------- 
1)See text and summary for the definitions of number of ancestors and maximum      
generation in a pedigree.     
2)*,**:Significant at 5 and l%1evels,respectively.
NS:not significant.  
以上