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本頁は“農業情報研究 5:19-28,1996”に掲載したものです.図表一部省略. はるな近縁度と品質の関係の図

近縁係数のためのPrologによるコンピュータプログラムとそのビール大麦品種の近縁関係の解析への応用


水田一枝1)・佐々木昭博2)・吉田智彦3)
1)福岡県農業総合試験場,〒818,筑紫野市吉木
2)九州農業試験場,〒833,筑後市和泉
3)九州大学農学部,〒812ー81,福岡市東区

  要旨:
 推論型コンピュータ言語のPrologを用いて,自殖性作物の近縁係数を一般的な場合についても計算できるプログラムを作った.Prologの持つ,推論,再帰的処理,バックトラックなどの機能を利用することにより,計算プログラムを単純なものにできた.福岡県農業総合試験場で育成したビール大麦品種とそれらの主要祖先品種との間の近縁係数を計算した.その結果,極めて少数の祖先品種が多くの遺伝的寄与をしていることがわかり,3品種の合計で約70%になった.品種'はるな二条'と他品種との近縁係数は非常に高い値を示し,51品種の平均で0.561であり,また近年の育成品種において低下の傾向はみられなかった.古い純系淘汰品種がその原品種と同一,または異なるとしても,最近の品種についての計算では大差なかった.対'はるな二条'近縁係数と麦芽エキスとの間には0.421の有意な正の相関があり,'はるな二条'と近縁なものの麦芽品質が優れる傾向があった.
キーワード:
 ビール大麦,遺伝資源,家系分析,近縁係数,組合せ能力,Prolog

1.はじめに
 作物の育種では,育成品種の系譜を分析し,育種試験成績との関係を解析することが育種計画の策定にとって重要なことである.品種の血縁関係を表すために近縁係数(coefficient of parentage)(Kempthorne 1969)がよく用いられる.現在の品種は系譜が複雑になっており,系譜中の祖先や血縁関係の検索を行うには,コンピュータを使用しても従来の手続き型のプログラムでは非常に煩雑である.コンピュータによる自殖性作物の近縁係数の計算はDelannayら(1983),Dilday(1990),Lin(1991,1992)らが行っているが,いずれも手続き型のプログラムのFortranやPascalを用いている.
 一方,推論型のコンピュータ言語Prologの持つ,推論,再帰的処理,バックトラックなどの機能を利用すると(柴山ら 1986),系譜の血縁関係の処理が容易に行える(大塚ら 1985).既報(水田・吉田 1994)ではPrologを用いてビール大麦品種の交配両親名のデータベース化を行い,家系図の作成や祖先の探索をするとともに,主要品種と系譜中の最終祖先品種との間の近縁係数を,それら最終祖先品種相互間には類縁関係がないとして計算した.そこでは,我が国でビール大麦の栽培が始まったときに導入された'ゴールデンメロン'との近縁係数がいずれの品種も高い値を示し,ビ−ル大麦の育種において極めて狭い範囲での遺伝資源を用いて交配・選抜がなされてきたことが報告された.しかし最終祖先以外の品種との関係の解析はなされていなかった.本報告では任意の2品種間の一般的な場合についても近縁係数を計算できるプログラムをPrologを用いて作成した.また,それをビール大麦の系譜の解析に応用した.さらに,1975年以降醸造品質についての基幹品種となった'はるな二条'は数多くの交配に用いられたので,対'はるな二条'の近縁係数と醸造適性の関係について特に検討した.

2.近縁係数の定義と求め方
個体間の近縁度や近親交配の程度を数量的に表す試みは,近親交配が問題となる家畜育種の分野で始め行われ,Wright(1922)が「結合する配偶子間の遺伝的な相関」としてcoefficient of relationship(和訳は近縁係数,または血縁係数)を提唱した.後にMalecot(1948)はさらに厳密に定義したcoefficient de parenteを提唱し,Kempthorne(1969)はこれを解説するとともに英訳としてcoefficient of parentage(和訳は近縁係数,または親縁係数)の語を与えた.coefficient of parentageの定義は,「2個体間における任意の1遺伝子座の相同遺伝子間の同祖(identical by  descent)的確率」である.無作為交配条件下では,coefficient of relationshipはcoefficient of parentageの2倍の値となる.本論文はcoefficient of parentageを扱い,その和訳を近縁係数とする.
 2個体X,Y間の近縁係数,rXYは,2個体X,Y間の共通祖先をZとし,n1,n2をX,YからそれぞれZへさかのぼる世代数とすると,
 (1/2)n1+n2 × (1+F) /2 ・・・・ (1)
で求められる.ここでFはZのcoefficient of inbreeding(近交係数)で「ある個体の相同遺伝子間の同祖的確率」である.共通祖先への別個の経路が複数あるときは,それらについて加える.よって,
XY = (1/2)n1+n2 × (1+F) /2 ・・・・・(2)
となる.狽ヘ別個の経路についての総和をとることを意味する.
 家畜の場合と異なり自殖性作物の場合近親交配は問題とならないが,一方普及品種や育種材料における祖先品種との近縁度や遺伝資源の組成,また交配に多く用いられた基幹品種と育成品種との近縁度が品種の性能に与える影響などを定量的に把握することは育種戦略をたてるうえで重要である.自殖性作物は通常2品種間の交配の後,自殖を繰り返えしたものをさらに交配親に用いているので,動物で定義された概念はそのままでは適用しにくい.しかし共通祖先品種は高度の近交系でF=1,および両親の遺伝物質の1/2ずつを後代系統が確率的に持つとの2つを仮定すれば,自殖性作物の近縁係数は
XY = (1/2)n1+n2 ・・・・・(3)
で求められる(酒井 1957).但しさかのぼる世代数に自殖世代を含まない.
純系淘汰品種では,原品種との間の近縁係数を1〜1/2(酒井 1957),または0.75(Tinker and Mather 1993)として計算することがあるが,本報告では純系淘汰品種,変種,突然変異系統はすべて原品種と同一とみなし,親子間の関係は交配によるものだけとして(3)式により近縁係数を計算した.
 自殖世代では通常選抜が行われるので,後代系統はどちらか片方の親の遺伝物質を選抜に有利なため半分以上持っている可能性がある.しかし,Martin(1982)は大豆の後代系統の88%は片親の遺伝物質の40〜60%を持ち,強度の選抜を行っても70%の遺伝物質を持つ系統を選抜する見込みはないので,両親の遺伝物質の半分ずつを後代系統は持つとの仮定は妥当であるとしている.

3.近縁係数の計算プログラム
 Prolog-KABA(アステック(株))とその拡張ツールのWING(形像&ソフネック(株))を用い,計算プログラムを非常に単純なものとすることができた(図1).プログラム中のr('品種名','母親名','父親名')が交配両親名データベースであり,品種名をコード化する必要はなく,品種名のままで計算可能である.但し使用したインタプリタでは日本語の作動が保証されていないので,品種名はローマ字で表記した.startと入力してプログラムを起動後両親名を入力すると,Prologの推論,バックトラック機能,およびリスト処理によって,検索された品種の共通部分をチェックしながらp_srchで祖先への,o_srchで子孫への検索を行って共通祖先品種への経路がたどられる.計算は1代さかのぼるごとにWINGの実数計算関数floatで0.5を乗じ,その結果をpoint中の変数にいれて,これをたどったすべての経路について累積した.CPUがi486TMSX(J)のNEC社PC-98型パーソナルコンピュータを用いた.

4.材料と方法
 福岡農試で育成された地域適応性検定試験用の51品種と比較品種の'ニューゴールデン'について,'はるな二条'およびその他の数品種との間の近縁係数を計算した.品種番号の1を'ニューゴールデン',2〜7を'九州二条1〜6号',8〜52を'吉系1〜45'とし,品種番号は育成(命名)順である.'九州二条1号'の育成年は1974年,'吉系45'は1992年である.交配両親名データベースは既報(水田・吉田 1994)のものを用いた.
 いくつかの品種について,対'はるな二条'近縁係数の計算の途中経過を外部ファイルに出力し,表計算ソフトを用いて計算に関わった共通祖先品種への経路の数,経路をさかのぼる世代数(さかのぼる両方向の計),および同一共通品種による値の合計が近縁係数へ占める割合を求めた.
 ビール大麦の育種では'ゴールデンメロン'の純系淘汰品種が多く交配親に使われている.本報告では純系淘汰品種は原品種と同一としたが,それらが異なるとした場合の計算も行った.すなわちデータベース中で'ゴールデンメロン'と記された品種はすべて'ゴールデンメロン'からの純系淘汰品種で,それらは互いに異なり,純系淘汰品種と原品種との間の近縁係数は1/2として,いくつかの品種と'はるな二条'との間の近縁係数を計算した.これは近縁係数の最小の場合の推定値となる.
 栃木県農試での分析値を用い,対'はるな二条'の近縁係数と醸造適性との関係の解析を行った.麦芽の品質として麦芽エキス(%)の値を用いた.同一品種が複数年供試された場合は平均値をとった.1982ー1993年のビール大麦育成系統合同比較試験に供試された45品種について,標準品種の'あまぎ二条'からの差と近縁係数との間の相関係数を表計算ソフトで計算した.この12年間での'あまぎ二条'の麦芽エキスの平均値は81.8%であった.

5.計算結果
 データベース中の全データ数は244であるが,その内113が解析に供された.対'はるな二条'の計算では,福岡農試育成品種別の関係データは最高39,最低9,平均20.1であり,計算時間は1品種当たり平均23秒であった.
 表1によると,'ニューゴールデン'の計算に関わった共通祖先品種は'愛知早生13号','シバリー','ゴールデンメロン'の3品種であり,そのうちの'ニューゴールデン'→'シバリー'→'はるな二条'の経路は3つあり,そのさかのぼる世代数の最高は8,最低は5で,近縁係数の12.5%が'シバリー'の経路であった.'吉系44'での計算に関わった共通祖先品種は6品種あり,そのうち'ゴールデンメロン'の経路は37あり,その世代数の最高は13,最低は7で,合計で近縁係数の16.4%が'ゴールデンメロン'の経路であった.'はるな二条'の経路は4つあり,その経路による近縁係数への割合は77.6%であった.
 '吉系44'や'吉系45'など最近の品種では,'はるな二条'以外の'ゴールデンメロン'など古い祖先品種が近縁係数に占める割合は小さかった.そのため'吉系44'では'ゴールデンメロン'とその純系淘汰品種が異なるとしたときの値は0.491,純系淘汰品種を原品種とみなしたときの値は0.521,'吉系45'ではそれらが0.443と0.483で,古い品種の起源の差は計算結果に大差をもたらさなかった.
 福岡農試育成品種と近縁係数が高い上位5品種は,'はるな二条'(51品種平均で0.561),'ミサトゴールデン'(0.522),'ゴールデンメロン'(0.417),'愛知早生13号'(0.392),'さつき二条'(0.353)であった.図2に育成品種の対'はるな二条','アサヒ5号','アズマゴールデン'の近縁係数の推移を示した.'はるな二条'との近縁係数は高い値を示し,また近年の育成品種において低下の傾向はみられなかった.
 計算に用いた品種の系譜すべてで相互に類縁関係のない祖先品種中,福岡農試育成品種と近縁係数の高い上位3品種は'ゴールデンメロン'(51品種平均で0.417),'シバリー'(0.159),'札幌7号'(0.142)であった.相互に類縁関係のない祖先品種の近縁係数は該当品種への遺伝的な寄与率とみなせる.図3にこれら3品種の育成品種への寄与率の推移を示した.わずか3つの祖先品種が高い遺伝的寄与を持ち,合計で高いものでは約90%,近年の品種に限ると約70%の寄与をしていた.
 図4に対'はるな二条'近縁係数と麦芽エキス(標準品種からの偏差)との関係を示した.両者の間には0.421の有意な正の相関があり,'はるな二条'と近縁なものの麦芽品質が優れている傾向が認められた.

6.論議
 ここで開発されたPrologによって記述された単純なプログラムの利用により一般的な血縁関係を想定した場合の近縁係数が計算できた.これにより,ビール大麦の家系分析を定量的に行うことができた.福岡農試育成のビール大麦品種にはわずか3つの祖先品種の遺伝子が約70%の寄与をしており,とくに良質品種の'はるな二条'が交配における遺伝資源の中心となっていることが示された.少数品種との近縁度が高いことは遺伝的脆弱性(Walsh 1981)を懸念させるが,高度の品質が要求される今日の品種では止むを得ないこととも考えられる.麦芽品質と対'はるな二条'の近縁係数に相関があったことは,麦芽品質の組合せ能力がある程度推定できることを示している.すなわち,交配予定の組合せでできる系統の対'はるな二条'近縁係数を予め計算しておくと,その値の高い組合せでは麦芽品質の優れた系統を多く得ることが期待でき,逆の場合では麦芽品質の優れた系統を得るためには選抜の規模を大きくするなり,とりあえずは中間母本としての育成に目標を絞るなりとの育種戦略をたてることが可能である.
 このように,今までは煩雑さ故に手がけられていなかった家系分析が手軽な処理系で容易にできるようになり,多くの重要な解析結果を得ることができた.一方本解析での計算時間がやや長いこと,日本語のデータベースでないこと,および親子間の関係はすべて交配によるものだけとしたことは今後の改善点である.  本プログラムは他の自殖性作物でも,家系図作成プログラム(水田・吉田 1994)を用いて最終祖先品種まで検索が行われたことを確認し,完備した交配両親名データベースを作れば適用可能である.他のビール大麦や六条大麦の材料では,本データベースと重複した部分はあるがデータの追加が必要である.古い品種の起源については諸説あるが,最近の品種についての計算をするときはそのどれをとっても結果に大差はないので,古い品種はデータを簡略化しても差し支えないと思われる.
 交配両親名データを含む簡単な使用法付きの本プログラムは福岡農試研究情報検索システム(吉田 1992)を通じてテキストデータとして参照でき,誰でも利用できる.本プログラムは単純で短いので,Prologやその類似言語の他の処理系に移植するのに大きな困難はないと推察される.多くの育種試験地で交配両親名データベースが構築され,より合理的で効率的な育種を進めるための解析が行われ,公開されることを期待する.

7.謝辞
 本原稿の審査員諸氏から的確で貴重な指摘を数多く頂いた.厚く御礼申しあげる.
8.引用文献
Delannay, X., D. M. Rodgers and R. G. Palmer (1983) Relative genetic contributions
  among ancestral lines to North American soybean cultivars. Crop Sci. 23:944-949.
Dilday, R. H. (1990) Contribution of ancestral lines in the development of new cultivars of
  rice. Crop Sci. 30:905-911.
Kempthorne, O. (1969) An Introduction to Genetic Statistics. Iowa state university press,
  Iowa, U.S.A., 72-80.
Lin, M. S. (1991) Genetic base of Japonica rice varieties released in Taiwan. Euphytica 
  56:43-46.
 -  (1992) Ancestral contribution to IRRI rice varieties (IR5 - IR62). Jpn. J. Breed. 
  42:437-442.
水田一枝・吉田智彦 (1994) ビール大麦交配両親名データベースの構築と解析.
  農業情報研究 3:65ー78.
大塚雍雄・佐々木昭博・宮川三郎 (1985) 論理型言語Prologによるイネ品種の血
 縁関係処理.育雑 35(別1):1 46ー147.
Malecot, G. (1948) Les mathematiques de l'heredite. Masson et Cie.,France, 63pp.
Martin, S. K. St. (1982) Effective population size for the soybean improvement program in
  maturity groups 00 to IV. Crop Sci. 22:151-152.
酒井寛一 (1957) 植物育種法に関する理論的研究 X.自殖性作物の育種における
  近縁係数の応用.育雑 7:87ー92.
柴山悦哉・桜川貴史・荻野達也 (1986)「<岩波コンピューターサイエンス> 
  Prolog-KABA入門」.岩波書店, 東京,301pp.
Tinker N. A. and D. E. Mather (1993) KIN:Software for computing kinship coefficients.
  The Journal of Heredity 84:238.
吉田智彦 (1992) 福岡県の農業研究情報システムの設計.農業情報研究 1:143ー150.
Walsh, J. (1981) Genetic vulnerability down on the farm. Science 214:161-164.
Wright, S. (1922) Coefficients of inbreeding and relationship. American Naturalist
  56:330-338.

表1.対'はるな二条'近縁係数の計算に関わる共通祖先品種への経路の数,その
経路での世代数(さかのぼる両方向の和)の最高と最低,その経路での近縁係数
へ占める割合
────────────────────────────────────
                              共通祖先品種                    
       ──────────────────────   近縁     
               愛知早  アサヒ  シバリー  ゴールデ  はるな  札幌    係数
               生13号  5号            ンメロン    二条    7号
────────────────────────────────────
ニューゴールデン                                                    0.313
  経路数         1        0      3      5        0      0    (0.191)
  世代数  最低   5               5      3
          最高   5               8      7
  占める割合% 10.0            12.5   77.5
吉系44                                                      0.483
  経路数         7        1     21     37        4      1    (0.443)
  世代数  最低   9        8      9      7        3      8
          最高  11        8     14     13        4      8
  占める割合%  1.9      0.8    2.4   16.4    77.6     0.8
吉系45                                                     0.521
  経路数         5        1     15     27        4      1    (0.491)
  世代数  最低   9        8      9      7        3      8
          最高  10        8     13     12        4      8
  占める割合%  1.3      0.7    1.6   11.6    83.9     0.7
────────────────────────────────────
注)近縁係数の下段()内の値は,'ゴールデンメロン'とその純系淘汰品種が異
なるとしたときの値(本文参照).

start:-(point(Z)->retract(point(Z));true),assert(point(0)),d_clear,
write(hinsyu_1),read(X),nl,write(hinsyu_2),read(Y),kinkou(X,Y).
kinkou(X,Y):-not(o_srch(X,Y,1,[[],[X]])),not(o_srch(Y,X,1,[[],[Y]])),
not(p_srch(X,Y,1,[X])),nl,write('Coefficient of Relationship = '),
point(P),write(P),nl.
p_srch(X,Y,P,L):-(r(X,V,_);r(X,_,V)),float(*,P,'0.5',A),append(L,V,L1),
not(o_srch(V,Y,A,[L1,[V]])),not(p_srch(V,Y,A,L1)),fail.
o_srch(V,Y,P,[L1,L2]):-(r(Y,V,_);r(Y,_,V)),float(*,P,'0.5',A),append(L2,Y,L3),
retract(point(N)),float(+,N,A,A1),assert(point(A1)),!,fail.
o_srch(V,Y,P,[L1,L2]):-(r(C,V,_);r(C,_,V)),not(member(C,L1)),
float(*,P,'0.5',A),append(L2,C,L3),not(o_srch(C,Y,A,[L1,L3])),fail.
not(X):-X,!,fail.
not(_).
append([],X,[X]).
append([A|X],Y,[A|Z]):-append(X,Y,Z).
member(A,[A|L]).
member(A,[_|L]):-member(A,L).
r('kyushu2-1','yakkei23','kanto2-3').   /*以下交配両親名データ*/
.
.
図1.近縁係数算出プログラム



図2.育成品種の対'はるな二条','アズマゴールデン','アサヒ5号'近縁係数
注)品種番号は本文参照.

図3.祖先品種の寄与率
注)品種番号は本文参照.G:'ゴールデンメロン',C:'ゴールデンメロン'+
'シバリー',S:'ゴールデンメロン'+'シバリー'+'札幌7号'の寄与率

図4.麦芽品質と対'はるな二条'近縁係数の関係
注)麦芽品質は,麦芽エキス(%)の標準品種('あまぎ二条')からの偏差
Agric. Info. Res. 5:19-28,1996

Prolog Computer Program for Evaluation of Coefficients of Parentage and Its Application to the Analysis of Pedigree of Malting Barley Cultivars

   Kazue Mizuta1), Akihiro Sasaki2) and Tomohiko Yoshida3)
    1) Fukuoka Agric. Res. Cent., Chikushino, Fukuoka 818.
    2) Kyushu Natl. Agric. Exp. Stn., Chikugo, Fukuoka 833.
    3) Faculty of Agriculture, Kyushu Univ., Fukuoka 812-81.


   Summary

A computer program for calculating coefficients of parentage for self-pollinating crops was written in Prolog, a programming language with logical operations for artificial intelligence and data retrieval applications. Breeding lines of malting barley in Fukuoka Agricultural Research Center were analyzed. It was found that a few ancestors constituted a major proportion of the genetic base of modern cultivars. Only three ancestors contributed, collectively, about 70 % of the gene pool for the breeding lines. 'Harunanijo', a renowned good malting quality cultivar, showed average coefficients of parentage as high as 0.561 with breeding lines. Minor differences in the history of old ancestors had little effect on coefficients of parentage when they were computed using modern cultivars. A significant positive correlations (0.421) between the coefficient of parentage and malting quality was found.

Key words : Coefficient of parentage, Combining ability, Gene pool, Malting barley, Pedigree analysis, Prolog

以上